Symbiose tussen dieren en schimmels |
 |
termieten /
bladsnijdermieren / septobadidium en luizen / houtkevers / wortelluizen en Boletinellus / Ambrosiakevers / afbeeldingen (Kendrick Hoofdstuk 16)
in de paleotropen van Afrika en Azië, treft je termieten aan die schimmels kweken. Deze termieten, die tot een speciale onderorde van de termieten worden gerekend, hebben in tegenstelling tot andere termieten, geen protozoa in hun darm die cellulasen afscheiden, maar gebruiken daarvoor enzymen afkomstig van schimmels.
Het nest van een termietenkolonie van deze groep wordt gedomineerd door een enorme schimmelkolonie, die meer dan een meter in doorsnee kan zijn en vele tientallen kilo's kan wegen.
De structuur is een beetje honingraatachtig. Een kolonie heeft meestal een schimmeltuin, die de kamer van de koningin omgeeft. Soms echter zijn er meer schimmeltuinen. De termieten voeden zich met hout en andere plantaardige producten uit de omgeving. In tegenstelling tot de bladsnijdende mieren, verteren zij het materiaal eerst zelf en voeden de schimmel met hun uitwerpselen. Daarnaast zie je dat ze ook wel knabbelen aan het schimmelweefsel, met name aan de conidiën die in de schimmeltuin worden gevormd.
Het is gebleken dat de celluloseafbrekende enzymen van de schimmel in het darmkanaal van de termieten actief blijven en het de insecten zo mogelijk maakt hout te verteren. Evenals bij de bladsnijdende mieren is de schimmeltuin een monocultuur van een schimmel.
De taxonomie van deze schimmels is goed bekend, omdat deze onder natuurlijke omstandigheden fructificeert. Ze behoren in vrijwel 100 % van de gevallen tot de basidiomyceten, die alle behoren tot één geslacht, dat naar de termieten is genoemd: Termitomyces.De vruchtlichamen van Termitomyces zijn vaak groot en opvallend. Ze doen wel wat denken aan een parasolzwam, maar ze worden op grond van een aantal kenmerken tot de Tricholomataceae gerekend. Hoewel de termieten veel schade kunnen doen aan gebouwen en aan bomen, zijn de vruchtlichamen van Termitomyces heel gezocht omdat ze goed eetbaar en smakelijk zijn. Het is een van de meest gegeten en verhandelde paddestoelen in Afrika, die vaak hoge prijzen opbrengt.
Er zijn pogingen gedaan de schimmel in cultuur te kweken, maar zonder termieten blijkt dat niet goed te gaan. Waarschijnlijk is ook hier een factor in het spel als bij de bladsnijdende mieren en scheiden de termieten stoffen af die de groei van de Termitomyces stimuleren.
Bladsnijdersmieren en schimmels
In Zuid Amerika komt een groep mieren voor die de tuinier-mieren (gardening-ants) worden genoemd. Deze mieren kweken schimmels in hun nesten waar ze hun larven mee voeden. De schimmels op hun beurt worden gevoed met plantaardig materiaal, voornamelijk verse bladeren, die door de mieren in de omringende vegetatie worden verzameld. Deze mieren werden voor het eerst vermeld door de Spanjaarden die in de nieuw veroverde kolonies in Amerika probeerden citrus en cassave te kweken. De mieren slaagden erin de plantages binnen een mum van tijd kaal te vreten. De Spanjaarden beschreven de nesten als heuvels bedekt met sneeuw, hierbij doelend op de met schimmelweefsel bedekte nesten. Deze bladsnijdende mieren werden lange tijd als ernstige plagen beschouwd in de meer primitieve landbouwgebieden in Zuid Amerika. Toch spelen deze mieren een belangrijke rol in het ecosysteem van het tropisch regenwoud. Een groot nest van deze mieren is in staat om op een snelle en effectieve manier de hoeveelheid organische stof in de bosbodem te vergroten. We zullen zo'n nest eens nader bekijken. Als een bevruchte koningin een nieuwe kolonie sticht, draagt zij de schimmel mee in een speciaal zakje achter haar mond. Zodra ze een geschikte plek voor een nest vindt, spuwt ze het stukje schimmelweefsel uit en zoekt blad om de schimmel mee te voeden. Vervolgens legt ze haar eieren in het schimmelweefsel. De jonge larven voeden zich aan het mycelium. Op die manier ontstaat in de loop van drie maanden een volk, dat nieuwe schimmeltuinen aanlegt in een sterk vertakkend systeem van gangen. De mieren hebben een heel systeem van wegen in de omringende vegetatie waarlangs ze het voedsel voor hun schimmels aanvoeren, tot in de toppen van woudreuzen. Terug in het nest wordt het blad in kleinere stukjes gebeten in een daarvoor geschikt gemaakte kamer en de schimmel wordt erop geënt. De schimmeltuinen bevatten onveranderlijk maar een soort schimmel. Dit lijkt vreemd, omdat in natuurlijke omstandigheden er sprake is van een competitie tussen verschillende schimmelsoorten en andere micro-organismen op dergelijk organisch materiaal. Het blijkt dat de mieren stoffen afscheiden die de groei van andere schimmels afremt, zodat reinculturen ontstaan. Men heeft een 4 jaar oud nest uitgegraven en kunnen vaststellen dat deze meer dan 1000 ondergrondse kamers telde, waarvan 390 met een schimmeltuin. De schimmeltuinen moet je voorstellen als kamers met een doorsnee van 20-30 cm. De mieren eten uitsluitend schimmelweefsel, dus niet de bladeren! DE schimmels uit de schimmeltuinen zijn geïdentificeerd als vertegenwoordigers van het genera Lepiota en Leucoagaricus, ook wel Xylaria en Auricularia.
Septobasidiales en schildluizen
De vertegenwoordigers van de septobasidioales leven op het oppervlak van groene planten in associatie met luizen. Deze luizen worden geparasiteerd door de schimmel. Maar, hoewel de infectie de luizen remt in hun groei en voortplanting, blijven ze in leven en voeden zich aan de plant en leveren hierdoor de schimmel ook de benodigde voedingsstoffen. De dikke mat van hyfen die zich rond de geparasiteerde luizen vormt, biedt schuilplaats aan andere, niet geïnfecteerde luizen en beschermt ze zo tegen predators en parasieten. In dit geval is de symbiose niet perfect in balans, aangezien de luizen ook wel zonder de schimmel kunnen leven.
Houtkevers uit de orde Anobiidae (Coleoptera).
Vertegenwoordigers van deze keverorde leven in hout.De keverlarven en volwassen dieren hebben deze schimmel in een speciaal orgaan in hun middendarm: het mycetoom. Volwassen dieren geven de schimmel door aan hun nageslacht door de eieren in te smeren met een oplossing van de schimmel. De jonge larve eet de eischaal op en krijgt op die manier de schimmel binnen. De schimmel speelt een rol bij het maken van vitaminen en aminozuren voor de kever, o.a. door de omzetting van urinezuur.
Recent is de relatie ontdekt door een boleet en wortelluizen die rond de wortel van bomen leven. Meestal vormen paddestoelen met bomen ectomycorrhiza, maar in dit geval, van Boletinellus meruloides die altijd in associatie met Essen wordt gevonden, bleek dit niet het geval. In plaats daarvan produceert de schimmel kleine zwarte sclerotiën direct in de buurt van de wortel, die hol zijn en waarin wortelluizen leven. De luizen parasiteren de wortels en leveren de schimmel nutriënten in ruil voor de bescherming door het schimmelweefsel.
Onder Ambrosia kevers verstaan we kevers uit verschillende families, die gemeen hebben dat ze in hout leven en daarbij de hulp van schimmels inroepen. De volwassen kevers dragen schimmelweefsel in speciale organen (mycangia). Het schimmelweefsel kan van een grote groep schimmels afkomstig zijn, die alle behoren tot de hyphomycetes. Het vrouwtje legt haar eieren in het hout en introduceert daarmee ook de schimmel. Deze koloniseert het omringende hout en als de larven uitkomen, sporuleert de schimmel in de kevertunnels. Deze witte schimmelmassa in de gangen noemt men ambrosia, naar de godenspijs (ambrozijn) van de Grieken. De larven, die het vermogen om cellulose af te breken missen, voeden zich aan de ambrosia. Voordat een volwassen wijfje uitvliegt, zorgt ze ervoor haar mycangia te vullen met schimmelweefsel door zich tegen de wand van de gangen te schuren.