Sporen: afworp en verspreiding

De ascus is, naar men aanneemt, in de loop van de evolutie ontstaan als een cel die functioneert als een spore-geweer (waterpistool): een langgerekte cel, die, als de sporen rijp zijn, een grote turgor (osmotische druk) ontwikkelt tot de top openbarst en de sporen met kracht worden weggeschoten. Er is een schatting dat bij de mestbewonende ascomyceet Sordaria fimicola een osmotische druk van 10 tot 30 atmosfeer ontstaat in de ascus. De sporen worden tot 50 cm ver weggeschoten.
Bij bekerzwammen geschiedt de sporenafworp synchroon: de asci zijn gelijktijdig rijp. Vaak zie je het verschijnsel 'puffing' optreden: door een plotselinge verandering (windvlaag, verandering van luchtvochtigheid, aanraking) worden alle sporen tegelijkertijd als een wolkje afgeschoten. Dit wordt ook wel het 'Buller-fenomeen' genoemd, naar de beroemde mycoloog Buller, die dit verschijnsel voor het eerst uitvoerig beschreef en illustreerde. Berekeningen hebben aangetoond dat de bekerzwam Cookeina sulcipes 215.000 asci per cm2 produceert met in totaal ruim 1.7 miljoen sporen!
Bij Ascomyceten met een perithecium (flesvormig vruchtlichaam) rijpen de asci na elkaar: telkens strekt een ascus zich en steekt de top uit de mondopening van het vruchtlichaam om zijn sporen af te schieten.

De meeste ascomyceten met een gesloten vruchtlichaam (cleistothecium) kennen geen actieve sporeverspreiding. Echter, er zijn uitzonderingen: bij de echte meeldauwschimmel Sphaerotheca zwelt de ascus bij rijping sterk op waardoor het cleistothecium openbreekt. De ascustop steekt er uit en schiet zijn sporen af. Nog mooier is het principe bij een ander meeldauw: Phyllactinia. Bij deze schimmel is het vruchtlichaam voorzien van een ring van naaldvormige haren en een pruikje van fijne haren bovenop die een slijmlaag afscheiden. Als het vruchtlichaam rijp is, buigen de stijve haren naar beneden, waardoor het hele vruchtlichaam los komt van het substraat en in zijn geheel wordt weggeschoten. Als het vruchtlichaam door de wind verspreid op een geschikt substraat kleeft met zijn bovenkant. Het vruchtlichaam bast nu open als een doosje met een dekseltje en geeft de asco gelegenheid hun sporen af te schieten.

Bij de behandeling van de Mucorales binnen de Zygomycotina hebben we al een paar manieren gezien waarop sporen worden gevormd. Veel Mucorales hebben een interessante ecologie met een daarbij behoren manier waarop de sporen vrijkomen en verspreid. Bij de mestbewonende vertegenwoordigers komen de sporen via het voedsel in het maagdarmkanaal van de herbivoor en uiteindelijk in de uitwerpselen terecht.
Pilobolus is een vertegenwoordiger van de Mucorales die is gespecialiseerd op mest. De schimmel heeft een heel merkwaardige manier ontwikkeld op de sporen af te schieten. Op de eerste sheet zien we het thallus, de hyfen met de sporangium moedercellen waaruit sporangiophoren oprijzen. Deze zijn positief fototroof: ze richten zich naar het licht. Hiervoor is een heel speciaal mechanisme ontwikkeld: de opgezwollen top van de sporangiophoor is doorschijnend en werkt als een lens. Lichtbundels vallen op de basis van de zwelling, waar zich een opeenhoping van geel pigment, caroteen, bevind, dat functioneert als een soort netvlies. De sporangiophoor richt zich zodanig naar het licht, dat de bundels precies in dat netvlies vallen. Aan de top ervan ontwikkelt zich een sporangium op een duidelijke columella. De regio direct onder het sporangium zwelt sterk op en vormt een zogenaamde. subsporangial bulb. In de rijpe sporangiofoor ontwikkelt zich een hoge celspanning van ongeveer 7 atmosfeer. Het sporangium droogt iets uit, de ring komt los van het sporangium. De sporangiophoor trekt samen en schiet een straal vocht uit via de columella, waardoor het sporangium met een kracht van tussen de 4 en 15 m per seconde (150-600 km per uur!) wordt weggeschoten tot een afstand van wel 2.5 meter. Op die manier komen de sporangien en dus ook de sporen terecht op het potentiële voedsel van de herbivoren waar ze van afhankelijk zijn.

De vruchtlichamen van de plaatjes- en buisjeszwammen onder de basidiomyceten zijn heel anders georganiseerd dan die van de meeste bekerzwammen: het vruchtlichaam is niet zozeer op het licht gericht, maar op de zwaartekracht: Aanvankelijk groeien ze omhoog en richten zich tegen de zwaartekracht, maar de plaatjes of buisjes aan de onderzijde richten zich positief naar de zwaartekracht: ze zorgen a.h.w. dat de plaatjes cq buisjes loodrecht zijn georganiseerd. De sporenafworp bij veel basidiomcyeten gaat volgens het principe van de ballistospore. Op het sterigme wordt door uitstulping een spore gevormd. De vorming van de sporen neemt ongeveer 30 minuten in beslag en wordt gevolgd door een iets kortere periode van schijnbare rust. Plotseling verschijnt er een druppeltje aan de apiculus, dat in ongeveer 40 seconden groeit tot eenzelfde diameter als de spore. Vaak ontstaat er ook een vloeistoflaagje aan de adaxiale zijde van de spore. Als de druppel zijn maximale grootte heeft bereikt lijkt er weer een tijdje niets te gebeuren. En dan zijn plotseling spore en druppel uit het microscopisch beeld verdwenen: de spore is afgeschoten. Het principe van de ballistospore is nog niet geheel duidelijk, maar heeft naar alle waarschijnlijkheid met de verandering in oppervlakteenergie van de druppels te maken.

Bij de orde van de Nestzwammen (Nidulariales) treffen we hoog gespecialiseerde mechanismen van sporeverspreiding aan. Bij het geslacht Sphaerobolus worden de sporenballen actief afgeschoten door een soort katapultprincipe. Sphaerobolus stellatus is een mestbewonende schimmel die een mechanisme heeft ontwikkeld om de sporen zo ver mogelijk van het substraat te krijgen. De vruchtlichamen zijn klein, met een doorsnee van ongeveer 2 mm. Het bijna rijpe vruchtlchaam is bolvormig en met mycelium draden aan het substraat gehecht. Bij rijping splijt het buitenste peridium stervormig open, die de slijmerige gleba te zien geven. Het peridium splijt in twee schotelvormig delen, die alleen nog maar met de tanden aan elkaar zitten. Door opname van water in de binnenste laag ontstaat een druk, waardoor de binnenste schotel met kracht binnenste buiten wordt gekeerd en de sporenmassa als een bolletje wordt weggeschoten. Door de slijmerige aard van de gleba blijft hij vervolgens gemakkelijk aan grassen en andere plantedelen plakken en kan op die manier weer door herbivoren worden gegeten.

Deze vorm van sporeverspreiding zien we uitsluitend bij waterbewonende schimmels onder de protoctisten schimmels, in het bijzonder bij de Oomyceten. We hebben die al uitvoerig behandeld. De zoosporen van belangrijke plantpathogene schimmels als Pythium en Phytophthora vinden hun gastheer omdat ze positief reageren op de suikers en andere organisch-chemische stoffen die de wortels afscheiden. We noemen dat chemotaxis. Sommige Chytridiomyceten die parasieten op nematoden reageren eveneens positief op stoffen die deze dieren in het waterige milieu afscheiden.

Bij veel schimmels worden sporen losgemaakt van het sporevormende orgaan door een passief proces, dat wil zeggen door kinetische energie van buiten af. Veel schimmels met droge diasporen (meestal conidiën) raken los van de sporevormende organen door een windvlaag die erlangs strijkt. Bij de meeste van die conidiën vormende schimmels worden deze gevormd op lange, rechtopstaande conidiendragers die de sporen uittellen boven het oppervlak. Je kunt je ook voorstellen dat hevige wind en/of regen de sporen als het ware van de dragers afschudden.

Regendruppels hebben doorgaans een doorsnee van tussen de 2 en 5 mm. Grotere druppels zijn instabiel en vallen uiteen in kleinere. In een experiment van Gregory en medewerkers werd het effect bestudeerd van een regendruppel van 5 mm doorsnee die valt van 7.4 m hoogte op een dunne waterfilm die conidiën van Fusarium soort bevatte, een schimmel met slijmerige sporen. Als de druppel het oppervlak raakt, spat deze uiteen in honderden kleine druppeltjes, die het resultaat zijn van menging van de regendruppel zelf en water uit de film. Deze minuscule druppeltjes, in grootte variërend tussen de 5 en 2400 µm doorsnee, allen sporen bevattend worden vervolgens weggespat tot afstanden oplopend tot 1 meter. Gregory herhaalde zijn experimenten met een takje waarop het meniezwammetje aanwezig was met massa's slijmerige conidiën. Ook hier zie je het effect van het wegspatten van talloze kleine druppeltjes, elk met een aantal conidiën erin. Deze minuscule druppeltjes kunnen door de wind verder worden weggedragen. Het spatbekerprincipe bij Nestzwammen:

Het nestzwammetje bestaat uit een bekervormig vruchtlichaam waarbinnen 'eitjes' worden gevormd. Deze eitjes zijn in feite kleine buikzwammetjes. Ze bestaan uit een omhulsel (tunica) waarbinnen zich de gleba met het sporevormend weefsel bevindt. Aan het eitje zit een uitsteeksel waarbinnen zich een opgerolde draad bevindt. Als nu een regendruppel in het bekertje valt, worden de eitjes met kracht 'weggespat' waarbij de draad ontrold. Deze heeft een kleverig uiteinde (hapteron) waarmee de eitjes aan de omringende vegetatie kunnen vastkleven.

Het spreekt vanzelf dat de vorming en verspreiding van sporen is gekoppeld aan de aan- en afwezigheid van een vruchtlichaam. Zo zullen de meeste paddestoelen in de herfst sporuleren en dus ook hun sporen verspreiden. Echter, ook meerjarige vruchtlichamen, zoals Hypoxylon soorten, kennen een seizoensgebonden periodiciteit. Het hele jaar produceert deze schimmel sporen maar met een heel duidelijk piek in de herfst. De conidiën vormende schimmels Cladosporium, die geen vruchtlichamen vormt, kent een duidelijke seizoensgebonden periodiciteit. Dit heeft waarschijnlijk te maken met de beschikbaarheid van geschikt substraat, gekoppeld aan temperatuur en vochtigheid.

Veel sporen zijn dunwandig en gevoelig voor uitdroging. Het is daarom niet verbazingwekkend dat bij veel schimmels een dag- nacht ritme optreedt in de vorming van sporen, gekoppeld aan de relatieve luchtvochtigheid die 's-nachts hoger is dan overdag. Dit is bij voorbeeld het geval bij de vorming van basidiosporen van de roest Puccinia malvacearum. Echter, bij de vorming van de uredosporen van de roest Puccinia recondita zien we het omgekeerde. Het verschil is waarschijnlijk gelegen in het feit dat uredosporen, die relatief dikwandig zijn, niet zo gevoelig zijn voor uitdroging, en dus wel overdag kunnen worden verspreid, terwijl de basidiosporen, die dunwandig en kwetsbaar zijn, zich beter houden in de vochtige nachtlucht.

Veel sporen worden door luchtstromingen verspreid. We hebben al een aantal voorbeelden gezien, en ook de mechanismen van de schimmels die erop gericht zijn om de sporen in de juiste luchtstroming te brengen. Dat sporenverspreiding door de lucht heel effectief kan zijn wordt mooi geïllustreerd door de verspreiding van de aardappelziekte, veroorzaakt door Phytophthora infestans in Noord amerika en Europa in 1845 en de echte meeldauw bij Druiven

Talrijk zijn de schimmels die sporen hebben die door insekten worden verspreid. Vaak worden insekten gelokt met een geur- en/of smaakstof.
Voorbeelden:

• -Stinkzwammen. Veel vertegenwoordigers van de Stinkzwammen (Phallales) produceren hun sporen in een slijmerige substantie die een aasgeur heeft die insekten aantrekt.
• -Bij de cellulose afbrekende schimmel Chaetomium verslijmen we wanden van de asci bij het rijpen van de sporen. Op die manier komen de sporen in een gelatineuze massa terecht die de holte van toe perithecium vult. De gelatineuze massa neemt water op en zwelt op, waardoor een lange sliert van de sporenhoudende massa uit de opening komt en als een grote druppel tussen de haren rond de mondopenining blijft hangen. Men neemt aan dat dit een aanpassing aan verspreiding door insekten of regen, in plaats van door de lucht.
• -Bij de graanroest Puccinia graminis spelen insekten een grote rol bij de verspreiding van de spermatiën die in het voorjaar op het blad van de berberis wordt gevormd. Deze worden gevormd in pycniden, flesvormige orgaantjes en worden opgenomen in een druppel honingachtige vloeistof die door parafysen in deze pycniden wordt afgescheiden. De stroperige massa komt door de opening van de pycnide naar buiten en door insekten gegeten.
• -De mestbewonende inktzwam Coprinus cinereus vormt na kieming op mest mycelium met conidiëndrager die aan de top conidiën afsnoeren die in een druppel suikerhoudende vloeistof zijn opgenomen. Insekten verspreiden deze sporen en zorgen er zo voor dat conidiën van verschillende mating-types bij elkaar kunnen komen om zo een dikaryotisch mycelium te vormen.
• -Bij der verspreiding van brandschimmels spelen bestuivende insekten een grote rol. De Brand van Koekoeksbloem, Ustilago violacea leeft in de gehele plant en vormt roestsporen in de helmknoppen van de meeldraden, die daardoor geen stuifmeel meer vormen. Insekten op zoek naar stuifmeel nemen brandsporen mee naar niet-geïnfecteerde bloemen, waar de brandsporen zo de stampers kunnen infecteren en de schimmel verspreiden.
• -Er zijn schimmels die groeien en conidiën produceren in vraatgangen van houtbewonende kevers en hun larven. De conidiën van deze schimmels worden door de kevers verspreid. Dit is o.a. het geval bij de door Ophiostoma ulmi veroorzaakte Iepziekte.

• -Truffels. De ondergrondse vruchtlichamen van truffels hebben vaak een karakteristieke geur en zijn door dier (en mens) gewaardeerd voedsel. Ook hier passeren de sporen het darmkanaal, maar de schimmel is niet mestbewonend: integendeel, veel truffels zijn bodemschimmels die mycorrhiza vormen met bomen en struiken.
• -Verspreiding van Endothia parasitica, kastanjekanker door spechten en boomklevers. Een, vooral in Noord America gevreesde ziekte bij Tamme kastanje, Castanea spp., wordt veroorzaakt door de schimmel Endothia parasitica. De schimmel leidt tot misvormingen (kanker) en uiteindelijk afsterving van deze economische belangrijke bomen. Onderzoek heeft uitgewezen dat de sporen worden verspreid door spechten en boomklevers die zich op de zieke bomen met insekten voeden.

Een veel voorkomende strategie van sporeverspreiding is gekoppeld aan de verspreiding van de zaden van de waardplant. Hoewel het maar om een klein aantal schimmels gaat, is deze groep van groot belang vanwege hun relatie met planteziekten. Er is een aantal endofytisch levende schimmels die soms ziekten veroorzaken en uitsluitend met het zaad worden verspreid. Daarnaast zijn er nogal wat schimmels waarvan de sporen en/of mycelium fragmenten aan het oppervlak van het zaad kleven of oppervlakkig in de zaadhuid aanwezig zijn.
voorbeelden:

• -Lolium. De schimmel is gelokaliseerd in een laag tussen het endosperm en de zaadhuid, dus niet in het endosperm of in de zaadkiem. Pas na kieming van het zaad wordt het embryo besmet en groeit de schimmel het levende weefsel van de plant binnen.
• -Een beruchte ziekte van Vlas, veroorzaakt door Colletotrichum linicola, wordt via het zaad overgebracht. Rustmycelium blijft over in de zaadhuid en zo verspreid.
• -Bij Septoria apii, die een bladvlekkenziekte veroorzaakt bij Selderij, infecteert de schimmel het zaadomhulsel en vormt daarop pycnidia met conidiën in een slijmerige massa. Bij kieming van het zaad wordt de jonge plant onmiddellijk geïnfecteerd.