Levenswijzen van schimmels:
inleiding en saprotrofie

We onderscheiden drie hoofdvormen van leefwijze bij schimmels:
saprotrofie (saprofytisme), parasitisme en mutualistische symbiose.

• Saprotrofe schimmels leven op dood organisch materiaal dat ze afbreken tot stoffen die voor andere organismen (dieren, platen) opneembaar zijn.
• Parasitaire schimmels leven ten koste van een levende gastheer.
• Bij een mutualistische symbiose is sprake van een duurzame relatie tussen een schimmel en een plant of dier, waarbij beide voordeel hebben van de relatie.
• Overgangen zijn legio: necrotrofe schimmels die een levende gastheer eerst doden alvorens als saprotroof de afbraak te beginnen. Zwakteparasitaire schimmels die een levende gastheer, die vaak om allerlei redenen verzwakt is (wonden, ziekte) infecteren en vervolgens na het afsterven van de gastheer als saprotroof verder leven.

Afbraak door saprotrofe schimmels wordt beïnvloedt door:

• zuurstof: zonder zuurstof geen afbraak
• water te droog of te nat is ongunstig voor de afbraak
• temperatuur de meeste schimmels hebben een optimale stofwisseling bij temperaturen tussen 5 en 40 graden Celsius. Thermofiele schimmels zijn bij hogere temperaturen actief, psychrofiele schimmels bij hele lage temperaturen, tot enkele graden onder nul.
• klimaat Klimaat is een afgeleide van temperatuur: i.h.a. hoe kouder, hoe langzamer de afbraak van organische stof plaatsvindt. Daarnaast speelt water natuurlijk ook een rol: heel droge klimaten hebben ook een lage afbraaksnelheid.
• De zuurgraad en de hoeveelheid stikstof in het milieu spelen ook een belangrijke rol.
• Zware metalen remmen de afbraak door schimmels sterk.

Hout is opgebouwd uit o.a. cellulose, hemicellulose en lignine. Deze stoffen bestaan uit zeer complexe moleculen, veelal polymeren van suikers. Schimmels scheiden o.a. exoenzymen af die deze grote moleculen in kleinere stukken breken, die dan vervolgens weer door andere schimmels kunnen worden aangepakt. We onderscheiden drie verschillende manieren van houtafbraak door schimmels:

• 1.1. Bruinrot
  Bij bruinrot wordt uitsluitend cellulose afgebroken, niet de lignine. Het hout wordt bruin, schrompelt bij drogen sterk in en vertoont de voor bruinrot karakteristieke dwars- en lengtescheuren waardoor het hout in blokjes uiteenvalt, die met de hand gemakkelijk tot poeder zijn fijn te wrijven. Bruinrot wordt veroorzaakt door basidiomyceten. Bruinrot vindt optimaal plaats bij een Ph van 4 en wordt vaker op naald- dan op loofhout aangetroffen. Bekende bruinrotfungi zijn: Serpula, Fomitopsis, Phaeolus, Piptoporus, Fistulina, Laetiporus.
• 1.2. Witrot.
  Ook witrot wordt voornamelijk door basidiomyceten veroorzaakt (Trametes, Heterobasidion en Armillaria mellea). Sommige Ascomyeten zijn eveneens witrotters: Xylariaceae: ze zijn echter alleen in staat om het lignine van loofhout af te breken en niet van naaldhout.
• 1.3. Zachtrot.
  Bij zachtrot is sprake van afbraak door Ascomyeten en fungi imperfecti. Hierbij wordt cellulose afgebroken, maar lignine slechts gemodificeerd. Het totaalbeeld lijkt erg op witrot. Zachtrot treedt vooral op bij loofhout onder zeer natte omstandigheden, bijvoorbeeld als het hout geheel of gedeeltelijk in het water ligt. Anders is het meestal slechts een beginfase van houtafbraak, en nemen basidiomyceten de afbraak over met de daarbij behorende bruin- of witrot

Op een verse mestkeutel van een herbivoor begint zich al snel een schimmelflora te ontwikkelen. Onafhankelijk van de soort mest verloopt die successie min of meer altijd op dezelfde manier: Initiaalfase: Zygomyceten (Mucor, Phycomyces) en Deuteromyceten (Penicillium, Aspergillus). Middenfase: Ascomyceten (Ascobolus, Ascozonus, Podospora, Sordaria en Lasiobolus) Eindfase: Basidiomyceten, vooral Coprinus en Psilocybe

Een theorie hierover, die lang opgeld deed was de volgende:

De Zygomyceten in de eerste fase verteren vooral de suikers die in de verse mest aanwezig zijn, de later verschijnende Ascomyceten verteren voornamelijk de cellulose en sterven af als die bron uitgeput is. Daarna komen enkele basidiomyceten de resterend cellulose, maar vooral ook de resterende lignine afbreken. Echter, nader onderzoek wees uit dat ook andere processen de successie beïnvloeden.

Opmerkelijk is ook de rijkdom van de schimmelflora van mest. Er zijn echter verschillen: keutels van muizen zijn bijvoorbeeld veel rijker aan soorten schimmels dan paardenmest.

De afbraak van organisch materiaal (afgevallen blad) geschiedt vooral door schimmels die zeer gespecialiseerde conidiënvormen hebben (amfibische fungi met staurospore conidiën en aero-aquatische fungi met drijflichaampjes). De staurospore conidiën blijken anamorfe stadia te vertegenwoordigen van heel verschillende teleomorfen onder de ascomyceten, zowel uit de uni- als de bitunicate orden.

Een theorie voor deze convergentie is de volgende: door hun vorm zijn de conidiën zijn in staat om in de stroming van het water zich te hechten aan dode bladeren die op de bodem liggen juist door hun speciale structuur: de spore 'landt' op het blad met drie van zijn vier armen. Deze driepoot, vergelijkbaar met het statief van een fotograaf, is een stabiele structuur die het mogelijk maakt om in het turbulente milieu de spore de gelegenheid te geven zich aan het substraat te hechten: aan elk van de drie 'poten' kiemt de spore en hecht zich aan het blad. Nadat ze een blad hebben gekoloniseerd, sporuleren de fungi opnieuw, maar alleen bij voldoende zuurstof, en als ze worden gestimuleerd door stromend water. We zien ook een duidelijke seizoensfluctuatie met pieken in de herfst en in het voorjaar: in de herfst door de massale bladval, en in het voorjaar als door de smeltende sneeuw grote hoeveelheden plantaardig materiaal door de stroom wordt meegevoerd. De fluctuaties zijn dus duidelijk gekoppeld aan het aanbod van substraat.

Het spreekt vanzelf dat saprotrofe schimmels direct een bedreiging vormen voor voedsel van mens en dier. Daarom zijn maatregelen nodig die bederf van voedsel door saprotrofe schimmels voorkomen.

• 1. verhitting: pasteurisatie of sterilisatie. Nadeel: er zijn extreem hittetolerante schimmelsporen.
• 2. Bestraling; Met gamma straling bereik je een zeer effectieve doding van schimmelsporen.
• Nadelen: Vitaminen worden ook afgebroken en er kunnen potentieel kankerverwekkende radicalen ontstaan die echter heel instabiel zijn en spoedig uiteenvallend. 3. Filtering: alleen beperkt mogelijk bij vloeistoffen met ultrafilters die schimmelsporen tegenhouden.
• 4. Drogen: Dit is waarschijnlijk de oudste manier om voedsel te bewaren zonder dat het bederft. Dit bereik je door simpelweg te drogen, ofwel te conserveren in hoog osmotische omstandigheden met behulp van suiker of zout. De hoge osmotische druk heeft in principe dezelfde werking als het onttrekken van water. Nadeel: er zijn osmotolerante schimmels.
• 5. Koelen en bevriezen. Een moderne methode die heel effectief is, mits het voedsel voldoende snel en diep genoeg wordt bevroren. In de koelkast, zelfs als die tot een paar graden onder nul zou koelen, krijg je desondanks bederf door psychrofiele fungi.
• 6. Het toevoegen van chemische verbindingen die desinfecteren of de groei van schimmels remmen. Bij zure producten wordt vaak Calciumpropionaat of Natriumbeozoaat toegevoegd (jams). Zwaveldioxide wordt aan wijn toegevoegd (hoofdpijn). Melkzuur is de schimmelremmende stof in zuurkool.
• 7. Het onttrekken van zuurstof: vacuüm verpakken van voedingswaren.

• 1. granen en noten
  De meeste granen en noten zullen, mits na het oogsten direct goed gedroogd, weinig last hebben van bederf door schimmels. Maar indien het oogstseizoen nat is kan het graan al op het veld beschimmelen. Bij granen en noten speelt wel een grote rol het feit dat veel schimmels die op deze producten groeien mycotoxinen vormen. We komen daar in een later college op terug, omdat dat een speciale vorm van voedselbederf is.
• 2. suikerwaren.
  Goed bereide jams en geleien zullen nauwelijks last hebben van bederf door schimmels. Van belang is ook dat de ruimte tussen de jam en het deksel van het potje ook vrijwel vacuüm is om de groei van osmotolerante schimmels tegen te gaan. Tegenwoordig echter zijn producten op de markt die minder suiker bevatten vanwege de slanke lijn. Vandaar dat hieraan vaak chemische stoffen worden toegevoegd om de houdbaarheid te garanderen.
• 3. Groenten.
  Traditioneel is er in de groentehandel een verschil tussen bederfelijke groente en bewaargroente. Kolen, Knollen, Wortels zijn, mede door hun lage vochtgehalten, goed houdbaar, zeker als zij droog en koel worden bewaard. Zachte groenten en vruchtgroente zoals tomaten, met een hoog watergehalte, moeten snel worden verwerkt, anders bederven ze zonder verdere conserveringsmaatregelen.
• 4. Zachte vruchten met een hoog suiker en watergehalte bederven heel snel. We kennen allemaal de problemen van aardbeien, frambozen en dergelijke zachte vruchten die vaak al als ze nog aan de struik hangen beschimmelen. Daarom moet fruit indien niet vers gegeten, onmiddellijk worden geconserveerd door verwerking tot jam, door inblikken of invriezen.