MYCORRHIZA

De succesvolle invasie van het land door de groene planten, is naar alle waarschijnlijkheid te danken aan de intieme relatie die ze met schimmels ontwikkelden in de vorm van een mutualistische symbiose, mycorrhiza genaamd.

De eerste landplanten kenden weliswaar fotosynthese, maar hadden nog geen geavanceerd wortelsysteem ontwikkeld om zich van water en minerale voedingsstoffen te voorzien. De schimmels, die zich waarschijnlijk pas kort tevoren aan het landleven hadden aangepast, waren perfect aangepast aan het exploreren van de boden om water en mineralen te vinden, maar waren voor hun koolstofbron volledig van de hogere planten afhankelijk.

In fossielen uit het Devoon zijn perfecte wortelsystemen bewaard die schimmelstructuren tonen die exact hetzelfde zijn als die we bij 90 % van de huidige landplanten vinden.

Mycorrhiza werd ongeveer een eeuw geleden ontdekt door onderzoekers die vaststelden dat wortels, die geheel omgeven waren door schimmelweefsel, toch perfect gezond bleken te zijn. Ze ontwikkelden toen de term mycorrhiza: schimmelwortel. We weten inmiddels dat, vooral op arme bodems planten met mycorrhiza veel beter groeien dan planten zonder zulke symbiose. Dit wordt verklaart door het feit dat schimmelhyfen veel effectiever naar schaarse elementen, zoals fosfor, kunnen zoeken dan wortels dat alleen kunnen. De belangstelling voor mycorrhiza is de laatste jaren sterk toegenomen bij land- en bosbouwers, vooral ook in verband met herbebossing en het verkregen inzicht dat milieuverontreinigingen de gezondheid van de bomen schaden door juist die mycorrhiza aan te grijpen. En zelfs indien planten kunnen overleven zonder mycorrhiza blijkt dat de planten die wel mycorrhiza hebben, veel minder kunstmest nodig hebben, beter groeien op weinig fertiele bodems en beter bestand zijn tegen zware metalen, temperatuur- en Ph-schommelingen etcetera. Naar schatting heeft 90 % van alle planten een of andere vorm van mycorrhiza

Onder normale omstandigheden ontwikkelt de mycorrhiza zich binnen 1-3 maanden na kieming van de zaailing. De wortels worden gekoloniseerd via nabijgelegen mycorrhiza's of via sporen uit de lucht. In het laatste geval reageren de kiemende sporen op chemische stoffen die de wortel afscheidt. Een schimmelmantel wordt aangelegd en hyfen dringen de wortels binnen en vormen intracellulair het zogenaamd hartig net. Dit hartig net omgeeft de cellen van de schors van de wortel, maar laat nog voldoende mogelijkheden over voor plasmatisch contact tussen de individuele wortelcellen.
Vervolgens groeien de hyfen van de schede uit de bodem binnen en nemen als het ware de rol van de wortelharen over. De wortels van de plant veranderen zodoende van uiterlijk en het blijkt dat de schimmels deze wortels ook stimuleren om op een bepaalde manier, meestal dichotoom vertakt te groeien. Het hartig net blijft beperkt tot de buitenste laag van de wortel en dringt niet door in de stele waar de vaatbundels liggen. Deze eerste mycorrhiza's leven ongeveer tot maximaal een jaar of drie, waarna je ziet dat er successie optreedt: andere, meer opportunistische mycorrhiza partners verdringen geheel of gedeeltelijk de eerste.
Een volwassen boom kan op die manier verschillende mycorrhiza partners hebben. Zo zijn van de Douglasspar 2000 verschillende mycorrhiza partners bekend. Uit onderzoek aan de betrokken schimmels in cultuur is gebleken dat ze veelal de enzymen missen om cellulose en lignine af te breken. Dat betekent dat ze voor hun koolhydraten afhankelijk zijn van hun partner en ook dat deze schimmels niet competeren met bodemsaprofyten. De boom transporteert suikers naar de schimmelmantel waar ze worden omgezet in typische schimmelsuikers als glycogeen, trehalose en mannitol. De laatste twee suikers blijven in oplossing in de hyfen. Maar de suikers zijn niet meer in een vorm dat ze door de plant weer kunnen worden geabsorbeerd. De suikers dienen de schimmel als reservevoedsel, dat ze bijvoorbeeld gebruiken voor de vorming van vruchtlichamen in de herfst. Maar ook zie je dat de suikers via de mycorrhiza systemen van volwassen bomen worden doorgegeven aan de mycorrhiza van zaailingen, die zelf nog niet voldoende assimileren om de schimmel van voldoende voedingsstoffen te voorzien. Men heeft berekend dat ongeveer 10 % van alle assimilaten die de plant vormt naar de schimmelpartner worden getransporteerd.
De schimmelmantels dienen ook voor de opslag van sporenelementen die de plant kan aanspreken in tijden van actieve groei of tekorten in de bodem van deze stoffen. Als je hierbij ook nog beschouwt dat de schimmel in staat is om in een relatief korte periode van de herfst massaal te fructificeren, dan ligt het voor de hand te veronderstellen dat deze vorm van mycorrhiza bij uitstek gezien kan worden als een aanpassing aan een klimaat met aanzienlijke seizoensgebonden schommelingen, die grote fluctuaties in groeiactiviteit van de plant en aanvoer van voedingsstoffen te zien geeft.

De meeste ectomycorrhiza schimmels zijn holobasidiomycetes en behoren tot tenminste 73 geslachten in 9 orden worden gevonden onder de plaatjeszwammen en boleten, truffels, knotszwammen, cantharellen, stekelzwammen en sommige korstzwammen. Ook binnen de unitunicte ascomyceten vinden we 16 genera in 2 ordes die ectomycorrhiza vormen.

De morfologie van ectomycorrhiza is erg uniform, hetgeen de identificatie aan de hand van de wortels alleen sterk bemoeilijkt. Vaak moet men de vruchtlichamen erbij hebben om met zekerheid te kunnen zeggen welke mycorrhiza partners bij een bepaalde boom aanwezig zijn. Hoewel uitgebreide morfologische studies aan de mycorrhiza zelf, gecombineerd met de beschikbaarheid van moleculaire technieken identificatie van steriele mycorrhiza's hebben vergemakkelijkt.

Ectomycorrhiza schimmels behoren vaak tot genera die een wereldwijde verspreiding hebben: Russula, Lactarius, Cortinarius, Amanita, Tricholoma, Inocybe en Laccaria. Sommige families van agaricales zijn geheel mycorrhizavormend: Boletaceae, Russulaceae, Gomphidiaceae, Cantherellaceae. Bij de ascomyceten zijn de truffels (Tuberaceae) waarschijnlijk alle ectomycorrhiza vormend.

Sommige Ectomycorrhiza schimmels hebben een heel wijd waardplantspectrum: Amanita muscaria bij een groot aantal (loof) bomen, Cantharellus cibarius bij loof- en naaldbomen, Laccaria laccata en Pislothus tinctorius bij talloze boomsoorten, ander hebben een heel beperkte waardplantreeks: Suillus grevillei groeit alleen bij Larix.

Waardplanten zijn Naaktzadigen (Gymnospermen): Pinaceae, sommige Cupressaceaeen tweezaadlobbigen (Dicotylen) onder de Bedektzadigen (Angiospermen): belangrijke families zijn: Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Dipterocarpaceae, veel Myrtaceae en Leguminosae, enkele Aceraceae, Euphorbiaceae, Rosaceae, Tiliaceae, Ulmaceae en een paar kleinere families.

Bijna alle ectomycorrhiza planten zijn houtige gewassen, veel zijn van oorsprong afkomstig van het noordelijk halfrond.

Het feit dat er duizenden mycorrhiza-partners bekend zijn, heeft er waarschijnlijk ook mee te maken dat er zoveel verschillende habitats en biotopen zijn, waar elke schimmel weer zijn eigen optimale plek weet te vinden. Wat bovendien opvalt is dat er een aantal mycorrhiza-schimmels zijn met een heel wijde ecologische amplitude en een grote waardplantreeksen een groot aantal hoog gespecialiseerde schimmels, waarvan we de vruchtlichamen zelden vinden. Of die ondergronds ook zo weinig voorkomen weten we nog niet. Er zijn voorbeelden van heel zeldzame boleten en plaatjeszwmmen die maar eens in de zoveel jaar gevonden worden, maar soms wel heel plaatstrouw zijn.

Bij de economische toepassing van mycorrhizaschimmels, bijvoorbeeld in de bosbouw spelen een aantal factoren een rol:
Bij herbebossings projecten worden tegenwoordig de zaailingen geinoculeerd met een mycorrhiza schimmel om de groei te bevorderen. Daarvoor is het noodzakelijk te weten:

• 1. wat zijn de natuurlijke mycorrhiza-partners.
  Veldwaarnemingen moeten worden gekoppeld aan studie van de wortels. Een probleem hierbij is dat veel paddestoelen nog slecht bekend zijn en er een groot gebrek is aan goede determinatiewerken en flora's. In Duitsland wordt momenteel op grote schaal gewerkt aan een atlas van mycorrhiza's waarmee de identificatie wordt vergemakkelijkt.
• 2. Wat is de mate van vestiging op de jonge wortels en hoe reageert de waardplant.
• 3. Wat is de efficiëntie van de opname van voedingsstoffen.
• 4. Wat is de vochttolerantie (Cenococcum)
• 5. Tegen welke temperatuurextremen zijn de schimmels bestand
• 6. Wat is de Ph tolerantie
• 7. Wat is de tolerantie voor zware metalen en luchtverontreiniging.
  In verband hiermee is bekend dat de Verfstuifzwam, Pisolithus arhizus en de Kale aardappelbovist, Scleroderma bovista goed bestand zijn tegen zware metalen. Je vindt deze mycorrhiza schimmels bijvoorbeeld op mijnstorten die weer begroeid raken.
• 8. Wat is de stabiliteit van de mycorrhiza-relatie.
• 9. In welke mate bevordert de mycorrhiza partner resistentie tegen ziekten. Zo is bekend dat de Koeieboleet, Suillus bovinus de resistentie van Pinus tegen de Dennemoorder, Heterobasidion annosum versterkt.

Daarnaast is het van belang dat je een schimmel hebt die gemakkelijk in cultuur te kweken is zodat je voldoende inoculum kunt bereiden. Makkelijk zijn bijvoorbeeld de genera Fopzwam (Laccaria), Verfstuifzwam (Pisolithus), Aardappelbovist (Scleroderma), sommige Boleten (Suillus), Gordijnzwammen (Cortinarius) en Vaalhoeden (Hebeloma), allemaal genera met een breed waardplantspectrum. Het geslacht Russula daarentegen is heel moeilijk te kweken.

Endomycorrhiza ook wel VAM genaamd, heeft een geheel andere morfologie.

In tegenstelling tot ectomycorrhiza is bij endomycorrhiza aan de buitenkant van de wortel niets te zien. Er is geen mantel, geen duidelijke andere morfologie dan van niet Endomycorrhiza wortels en er worden geen vruchtlichamen (paddestoelen) gevormd.
Echter, onder het microscoop in gekleurde preparaten zijn heel duidelijk structuren te onderscheiden. Sporen in de bodem kiemen, meestal tijdens de kieming en wortelvorming van de waardplant. De schimmel groeit naar een wortel toe en dringt via een appressorium de wortel binnen. De hyfen groeien zowel tussen als in de wortelcellen en vormen binnen die cellen karakteristieke boomvormig vertakte structuren. Deze worden door een membraan omgeven (plasmolemma) en dienen als plekken waar uitwisseling tussen de beide endomycorrhiza partners plaats vindt.
In een levende wortel worden deze arbuscules na een dag of 14 weer door de plant afgebroken en neemt de cel zijn oorspronkelijke gedaante weer aan. Dit proces wordt telkens herhaald, zodat er steeds weer cellen worden gepenetreerd en arbuscules ontstaan. Daarnaast vormen de meeste endomycorrhiza schimmels blaasjes buiten de wortel.
Het aantal blaasjes kan een hoge dichtheid hebben, tot vele honderden per cm wortel. De buitenzijde van de wortel blijft echter onaangetast en functioneert normaal. De schimmel vormt ook een mycelium dat de grond rond de wortel penetreert. De belangrijkste functie van de schimmel is het transport van fosfor uit de bodem naar de plant, die in ruil daarvoor assimilaten aan de schimmel levert. De vesicles zijn doorgaans gevuld met vetachtige stoffen en dienen waarschijnlijk als reserve organen voor de schimmel. In het mycelium buiten de wortel worden ook chlamydosporen gevormd: grote, asexuele, dikwandige rustsporen. Het aantal endomycorrhiza fungi is naar verhouding tot ectomycorrhiza fungi klein: slechts 130 soorten, maar met zijn allen vormen zij emdomycorrhiza bij naar schatting zo'n 300.000 soorten hogere planten.

Deze is nog sterk in beweging. Omdat ze niet in cultuur te kweken zijn en geen seksuele structuren vormen zijn ze lastig te determineren. In 1974 werden 24 taxa endomycorrhiza schimmels onderscheiden, in 1985 waren dat er 120 en in 1991 130. Dat geeft al aan hoezeer de zaak nog in beweging is. Men onderscheidt op het moment zes genera van endomycorrhiza schimmels, alle uit de Zygomycetes, die voornamelijk worden onderscheiden op de structuur van de chlamydosporen, de manier waarop ze die sporen vormen en of ze wel of geen blaasjes vormen.

Endomycorrhiza fungi komt bij ongeveer 90 % van de hogere planten voor, in alle families, behalve bij die groepen die ectomycorrhiza vormen. Ook hier zie je weer dat juist de planten die op arme bodems groeien, een goed ontwikkelde ectomycorrhiza tonen. Belangrijke families uit de bedektzadigen (Angiospermen) die endomycorrhiza hebben zijn de Brassicaceae, Commelinaceae, Cyperaceae, Juncaceaeen de Proteaceaeen de kruidachtige vertegenwoordigers van de Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Caryophyllaceae en Portulaccaceae. Veel economisch belangrijke planten behoren tot deze families. Daarnaast komt Endomycorrhiza ook veel voor bij de Naaktzadigen (Gymnospermen) en Varens (Pteridofyten).

De aanwezigheid van Endomycorrhiza in de wortels van planten lijkt de ziektegevoeligheid te verminderen. Het blijkt dat endomycorrhiza schimmels een duidelijke interactie hebben met bodempathogenen, aaltjes en virussen. Men zoekt een verklaring in het feit dat de algemene gezondheid en dus ook de weerstand van endomycorrhiza platen hoger is dan bij planten zonder endomycorrhiza. Ook denkt men aan mogelijkheid dat de plekken van mogelijke infectie al door de endomycorrhiza schimmels zijn ingenomen. Tenslotte hebben we gezien dat de arbuscules maar een kort leven hebben en door de plantencellen worden afgebroken na verloop van tijd. De hiervoor benodigde chitinolytische enzymen kunnen ook door de plant worden gebruikt om de hyfen van parasitaire schimmels af te breken.

Orchideeën zijn in veel opzichten een opvallende groep hogere planten. Ze vallen op door hun vaak grillig gevormde bloemen met gecompliceerde bestuivingmechanismen en door hun vaak hele kleine, simpel gebouwde zaden. Tussen orchideën en schimmels bestaat een heel nauwe relatie, die zich uit als een fenomeen dat we het beste met mycorrhiza kunnen vergelijkeen die daarom wel het orchideën-type mycorrhiza wordt genoemd. De nauwe relatie tussen orchideën en schimmels is pas aan het begin van deze eeuw ontdekt door de Franse botanicus Noel Bernard. Orchideënkwekers wisten al dat het zaaien van orchideën heel moeilijk was en vaak faalde. Bernards experimenten met steriele zaden toonden aan dat deze in het geheel niet kiemden. Hij wist uit volwassen orchideënplanten schimmels te isoleren die, indien ze bij de steriele zaden werden gevoegd, wel kieming ten gevolge hadden. Hoewel Bernard aantoonde dat schimmels dus van wezenlijk belang waren bij de kieming en het opgroeien van zaailingen bij orchideën, meende hij dat de schimmel slechts de groei van wortels stimuleerde.
Typisch voor de orchideënmycorrhiza is dat de schimmel tussen de wortelcellen clusters hyfen vormt, die peletons worden genoemd. Een mantel of iets dergelijks wordt niet ontwikkeld. De wortels worden waarschijnlijk vanuit de omringende bodem geïnfecteerd.

De Heideachtigen (Ericales) zijn een orde binnen de angiospermen die buitengewoon succesvol lijken te zijn geweest in de loop van de evolutie. Vertegenwoordigers van deze orde tref je overal ter wereld aan. Zowel op het noordelijk als op het zuidelijk halfrond zijn hele vegetaties te vinden die geheel door Ericales worden gedomineerd. In onze streken zijn dat van oudsher de arme zandgronden die door genera als Struikheide (Calluna), Dopheide (Erica) en Bosbes (Vaccinium) worden beheerst.
Het lijkt er op dat het succes van deze groep hogere planten voor een deel toegeschreven moet worden aan een heel bepaald type mycorrhiza dat ze hebben ontwikkeld.
Het zogenaamde Ericaceae type van mycorrhiza wordt gekenmerkt door een karakteristieke laag van gesepteerde hyfen die in de wortels tussen de cellen wordt aangelegd. Aan de buitenzijde van de wortel wordt geen schede aangelegd, zoals bij Ectomycorrhiza, maar soms is er een spinnenwebachtig laagje hyfen te zien. Een wortel van een Ericaceae is vrij simpel van opbouwen mist een epidermis en wortelharen. De wortel bestaat uit een enkelvoudige laag schorscellen en een centrale vaatbundel. De schimmelpartner groeit losjes over de wortel en penetreert de cellen, gewoonlijk op meer plekken en vult de cel met bochtige hyfen. De top van de wortel blijft vrij van schimmelweefsel en de vaatbundel wordt nooit door de schimmel gepenetreerd. In totaal kan de biomassa van de schimmelpartner in de wortels oplopen tot 80 % Oudere delen van het wortelsysteem zijn doorgaans vrij van hyfen.
Ook bij dit type mycorrhiza heeft de schimmel de functie van leverancier van mineralen en wateren krijgt daarvoor in ruil voedingsstoffen van de plant. De schimmels van dit type mycorrhiza zijn veelal nog niet geïdentificeerd, maar er zijn sterke aanwijzingen dat hierbij zowel Asco- als Basidiomyceten betrokken zijn (Pezizella, Clavaria)

Binnen diezelfde orde Ericales wordt nog een ander type mycorrhiza aangetroffen, dat naar de Aardbeiboom (Arbutus) is genoemd. Het komt voor bij Arbutus en de Beredruif Arctostaphylos in de Ericaceae, maar ook binnen de Wintergroenachtigen (Pyrolaceae en Stofzaadachtigen (Monotropaceae). Het kenmerkende van dit type mycorrhiza is dat er wel een mycelium schede wordt gevormd. Daarom lijkt dit type erg op ectomycorrhiza. Ook een Hartig net wordt gevormd, hoewel dat doorgaans is beperkt tot de buitenste laag cellen van de wortel en niet zo omvangrijk is als bij echte ectomycorrhiza. Maar, wat het Arbutoide Mycorrhiza van de Ectomycorrhiza onderscheidt is vooral het feit dat de hyfen in de wortelcellen binnendringen. Als zodanig lijkt het een beetje een overgangstype tussen ecto- en endomycorrhiza. Bij de Pyrolaceae en Monotropaceae treffen we genera en soorten aan die bladgroen missen. Ze leven als saprofyt en zijn voor hun voedsel geheel afhankelijk van hun mycorrhiza-partners. Bij Stofzaad (Monotropa) is aangetoond dat ze mycorrhiza-partners gemeen hebben met andere planten, meestal bomen waar de schimmel ectomycorrhiza vormt. Via de mycelia treedt uitwisseling op van voedingsstoffen van de boom naar het Stofzaad. De betrokken schimmels zijn nog niet alle bekend, maar met zekerheid weten we dat de veel voorkomende Fluweelboleten Boletus chrysenteron en B. subtomentosus hierbij betrokken zijn.